Équipe Daniel E. Shulz

Traitement sensori-moteur et plasticité

En bref

Les informations tactiles sont acquises et traitées dans le cerveau au travers d’interactions concertées entre le mouvement et la sensation. Nous étudions les processus neuronaux responsables du codage des informations sensorimotrices en utilisant une approche multi-échelle incluant des techniques électrophysiologiques, d’imagerie, optogénétiques et comportementales chez les rongeurs. Notre stratégie générale consiste à sonder le cerveau avec des entrées tactiles naturelles contrôlées in vivo, afin de mieux comprendre l’architecture fonctionnelle du système et les règles de plasticité qui sous-tendent l’apprentissage perceptif et le contrôle moteur.

Les informations tactiles sont acquises et traitées dans le cerveau au travers d’interactions concertées entre le mouvement et la sensation. L’intégration sensori-motrice est essentielle pour traiter et interpréter les informations tactiles provenant de la périphérie, mais aussi pour ajuster en temps réel les commandes motrices.

Nous étudions les processus neuronaux responsables du codage des informations sensorielles et motrices en utilisant une approche multi-échelle incluant des techniques électrophysiologiques, d’imagerie, optogénétiques et comportementales chez les rongeurs. Plus spécifiquement, nous combinons les approches optiques et électrophysiologiques pour enregistrer et manipuler l’activité corticale à différentes échelles, depuis des réseaux neuronaux étendus sur de larges zones corticales à des assemblées de neurones uniques.

Notre stratégie générale consiste à sonder le cerveau avec des entrées tactiles naturelles contrôlées in vivo, afin de mieux comprendre l’architecture fonctionnelle du système et les règles de plasticité qui sous-tendent l’apprentissage perceptif et le contrôle moteur. Dans le cadre de la théorie du codage prédictif, nous nous intéressons à comment le cerveau construit un modèle interne de nos interactions avec l’environnement de manière à engendrer des attentes prospectives sur le monde extérieur. Egalement, par une approche dite en boucle fermée, nous nous intéressons au rôle des rentrées sensorielles dans le contrôle moteur dans le cadre des interfaces cerveau-machine. Cette approche est complémentée par le développement de neuro-prothèses innovantes, motorisées et dotées de capteurs chez la souris, qui couplées aux interfaces cerveau-machine nous permettent d’étudier l’intégration sensori-motrice dans des conditions réelles.

Codage sensoriel, plasticité et perception tactile (responsable: Daniel Shulz)

Le système vibrissal des rongeurs est devenu l’un des modèles dominants pour l’étude des mécanismes de traitement de l’information sensorielle. Utilisant ce modèle, nos recherches portent sur les mécanismes neuronaux centraux, dans le cortex somatosensoriel primaire, responsables du traitement de l’information sensorielle et de la perception tactile, ainsi que sur leur régulation activité-dépendante à court et long terme. Notre stratégie est que si nous sondons le système avec des entrées sensorielles «naturelles» contrôlées dans une préparation in vivo, des progrès seraient obtenus dans notre compréhension de l’architecture fonctionnelle du système et des règles de plasticité qui sous-tendent l’apprentissage perceptif. À cette fin, nous avons développé une matrice de stimulation vibrissale qui permet une stimulation indépendante de jusqu’à 24 vibrisses à une vitesse et une accélération pertinentes sur le plan comportemental. Ce dispositif nous a donné une possibilité sans précédent d’appliquer des stimuli complexes couvrant la majeure partie du champ sensoriel du système vibrissal. Nous avons mis en évidence un nouveau type d’intégration thalamique et corticale d’informations tactiles qui remet en cause la vision canonique de l’organisation du système somatosensoriel comme une somme de colonnes corticales indépendantes. De plus, en utilisant la Matrice, nous avons démontré la coexistence des schémas de codage (similaires à ceux trouvés dans les zones V1 et MT du système visuel) dans le cortex somatosensoriel primaire qui dépendent des statistiques de l’entrée tactile.

Processus prédictifs en jeu dans la perception sensorielle tactile (responsable: Isabelle Ferezou)

L’anticipation est une fonction essentielle du système nerveux qui permet à l’organisme de réagir efficacement au contexte extérieur. Selon les théories du codage prédictif, les circuits corticaux seraient impliqués dans le calcul d’un modèle interne de nos interactions avec l’environnement, capable de générer des attentes sensorielles en fonction du contexte, de l’expérience sensorielle passée et des commandes motrices en cours. En cas d’écart entre ces attentes et l’expérience réelle, un signal d’erreur serait généré, permettant de mettre à jour le modèle interne et d’ajuster les commandes motrices, optimisant ainsi le comportement. Les aires sensorielles primaires corticales, qui reçoivent à la fois des projections ascendantes véhiculant des informations sensorielles en provenance de la périphérie, et des voies descendantes provenant des aires dites d’ordre supérieur et motrices, pourraient jouer un rôle clé dans ces processus prédictifs. Le sens du toucher étant particulièrement dépendant d’une intégration sensorimotrice efficace, nous utilisons le système tactile des souris comme modèle dans l’objectif de révéler les signaux liés à la prédiction sensorielle au sein le cortex somatosensoriel primaire. Dans ce but nous avons adapté des techniques d’imagerie mésoscopique à des animaux éveillés effectuant des tâches sensorimotrices, avec la tête fixée ou en mouvement libre, afin d’enregistrer les dynamiques corticales tout en introduisant des écarts entre les entrées sensorielles attendues et reçues par l’animal.

Apprentissage sensorimoteur étudié au travers d’interfaces cerveau machine (responsable: Valérie Ego-Stengel)

Nous nous intéressons aux mécanismes neuronaux qui sous-tendent l’apprentissage et l’exécution d’une compétence sensorimotrice, dans le contexte des mouvements naturels et des neuroprothèses. Dans ce but, nous tirons parti de l’interface cerveau-machine pour souris qui a été développée au laboratoire. Notamment, nous étudions comment le cortex moteur intègre les informations somatosensorielles au cours d’actions motrices, sur un animal intact engagé dans l’apprentissage d’une tâche.

Plus précisément, dans ces expériences, nous enregistrons l’activité de neurones isolés du cortex moteur pendant que les souris reçoivent des motifs de stimulation sur la représentation des vibrisses dans le cortex somatosensoriel. La souris effectue alors une tâche d’apprentissage en boucle fermée. Par exemple, la souris apprend à déplacer une prothèse virtuelle (curseur) tout en recevant des informations sur l’état de la prothèse par des motifs optogénétiques projetés sur la surface corticale. Cela nous permet d’étudier les caractéristiques spatiales et temporelles des motifs de stimulation qui sont particulièrement efficaces pour l’apprentissage de la compétence motrice. Au-delà d’une meilleure compréhension des mécanismes corticaux, les résultats pourraient aboutir à une application directe aux neuroprothèses.

Développement de neuroprothèses innovantes (responsable : Luc Estebanez)

Les neuroprothèses corticales des membres supérieurs promettent de restaurer l’autonomie de patients amputés ou tétraplégiques, en connectant une interface cerveau-machine à une prothèse de bras dotée de moteurs et de capteurs. Pour explorer chez le modèle souris les conditions du contrôle sensorimoteur des neuroprothèses, nous avons développé une prothèse miniature correspondant à une patte avant droite de souris. Nous combinons cette prothèse motorisée, et dotée de capteurs, avec nos outils dédiés à l’étude de l’intégration sensori-motrice corticale. Nous pouvons ainsi identifier les conditions optimales du contrôle moteur de cette prothèse, ainsi que le retour sensoriel nécessaire à son appropriation par la souris.

Publications choisies

2023

• Timothé Jost-Mousseau, Max Chalabi, Daniel E Shulz, Isabelle Férézou. Imaging the brain in action: a motorized optical rotary joint for wide field fibroscopy in freely moving animals. Neurophotonics, 2023, 10 (01), pp.015009. hal-04049172 doi: 10.1117/1.NPh.10.1.015009.

2022

• Dorian Goueytes, Henri Lassagne, Daniel Shulz, Valérie Ego-Stengel, Luc Estebanez. Learning in a closed-loop brain-machine interface with distributed optogenetic cortical feedback. Journal of Neural Engineering, 2022, 19 (6), pp.066045 hal-03915204 doi: 10.1088/1741-2552/acab87.

• Henri Lassagne, Dorian Goueytes, Daniel Shulz, Luc Estebanez, Valérie Ego-Stengel. Continuity within the somatosensory cortical map facilitates learning. Cell Reports, Elsevier Inc, 2022, 39 (1), pp.110617 hal-03633778, doi: 10.1016/j.celrep.2022.110617.

2021

• Matteo Di Volo, Isabelle Férézou. Nonlinear collision between anisotropic propagating waves in mouse somatosensory cortex. Scientific Reports, 2021, 11 (1), pp.19630. hal-03321875 doi: 10.1038/s41598-021-99057-7.

2020

• Evan Harrell, Matias Goldin, Brice Bathellier, and Daniel Shulz. An elaborate sweep-stick code in rat barrel cortex. Science Advances , 6(38):eabb7189, September 2020. doi: 10.1126/sciadv.abb7189.
• Sophie Hubatz, Guillaume Hucher, Daniel E. Shulz, and Isabelle Ferezou. Spatiotemporal properties of whisker-evoked tactile responses in the mouse secondary somatosensory cortex. Scientific Reports, 10 (1):763, January 2020. doi: 10.1038/s41598-020-57684-6.

2019

• Valérie Ego-Stengel, Aamir Abbasi, Margot Larroche, Henri Lassagne, Yves Boubenec, and Daniel E. Shulz. Mechanical coupling through the skin affects whisker movements and tactile information encoding. Journal of Neurophysiology, 122(4):1606-1622, October 2019. doi: 10.1152/jn.00863.2018.

2018

• Matias Goldin, Luc Estebanez, and Daniel E. Shulz. Rich spatio-temporal stimulus dynamics unveil sensory specialization in cortical area S2. Nature Communications, 9(1):4053, October 2018. doi: 10.1038/s41467-018-06585-4.
• Aamir Abbasi, Dorian Goueytes, Daniel E. Shulz, Valérie Ego-Stengel, and Luc Estebanez. A fast intracortical brain-machine interface with patterned optogenetic feedback. Journal of Neural Engineering, 15(4):046011, August 2018. doi: 10.1088/1741-2552/aabb80.
• Maria Eugenia Vilarchao, Luc Estebanez, Daniel E. Shulz, and Isabelle Ferezou. Supra-barrel Distribution of Directional Tuning for Global Motion in the Mouse Somatosensory Cortex. Cell Reports, 22(13):3534-3547, March 2018. doi: 10.1016/j.celrep.2018.03.006.
• Luc Estebanez, Isabelle Ferezou, Valérie Ego-Stengel, and Daniel E. Shulz. Representation of Tactile Scenes in the Rodent Barrel Cortex. Neuroscience, 368:81-94, January 2018. doi: 10.1016/j.neuroscience.2017.08.039.

2017

• Pauline Kerekes, Aurélie Daret, Daniel E. Shulz, and Valérie Ego-Stengel. Bilateral Discrimination of Tactile Patterns without Whisking in Freely Running Rats. Journal of Neuroscience, 37(32):7567-7579, August 2017. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0528-17.2017.

2016

• Lorraine Perronnet, Maria Eugenia Vilarchao, Guillaume Hucher, Daniel E. Shulz, Gabriel Peyré, and Isabelle Ferezou. An automated workflow for the anatomo-functional mapping of the barrel cortex. Journal of Neuroscience Methods, page 11, April 2016. doi: 10.1016/j.jneumeth.2015.09.008.
• Luc Estebanez, Julien Bertherat, Daniel E. Shulz, Laurent Bourdieu, and Jean-Francois Leger. A radial map of multi-whisker correlation selectivity in the rat barrel cortex. Nature Communications, (7):13528, 2016. doi: 10.1038/ncomms13528.

2014

• Yves Boubenec, Laure Nayelie Claverie, Daniel Shulz, and Georges Debrégeas. An amplitude modulation/demodulation scheme for whisker-based texture perception. Journal of Neuroscience, 34(33):10832-43, August 2014. doi: 10.1523/JNEUROSCI.0534-14.2014.
• Pierre-Jean Arduin, Yves Frégnac, Daniel Shulz, and Valérie Ego-Stengel. Bidirectional control of a one-dimensional robotic actuator by operant conditioning of a single unit in rat motor cortex. Frontiers in Aging Neuroscience, 8(16):206, July 2014. doi: 10.3389/fnins.2014.00206.
• Luc Estebanez, Sami El Boustani, Alain Destexhe, and Daniel Shulz. [What the whiskers tell the tactile brain]. médecine/sciences, 30(1):93-8, January 2014. doi: 10.1051/medsci/20143001019.

2013

• Pierre-Jean Arduin, Yves Fréegnac, Daniel Shulz, and Valérie Ego-Stengel. « Master » neurons induced by operant conditioning in rat motor cortex during a brain-machine interface task. Journal of Neuroscience, 33(19):8308-20, May 2013. doi: 10.1523/JNEUROSCI.2744-12.2013.

2012

• Luc Estebanez, Sami El Boustani, Alain Destexhe, and Daniel Shulz. Correlated input reveals coexisting coding schemes in a sensory cortex. Nature Neuroscience, 15(12):1691-9, December 2012. doi: 10.1038/nn.3258.
• Samuel Garcia, Clément Léna, Pierre Meyrand, Christophe Pouzat, Daniel E Shulz, and Michael Zugaro. Editorial: Neuronal ensemble recordings in integrative neuroscience. Journal of Physiology – Paris, 106(3-4):57, June 2012. doi: 10.1016/j.jphysparis.2012.05.003.
• Valérie Ego-Stengel, Julie Le Cam, and Daniel Shulz. Coding of apparent motion in the thalamic nucleus of the rat vibrissal somatosensory system. Journal of Neuroscience, 32(10):3339-51, March 2012. doi: 10.1523/JNEUROSCI.3890-11.2012.
• Daniel J Calvo, Diego A Golombek, and Daniel Shulz. A celebration of Franco-Argentinean neuroscience. Journal of Physiology – Paris, 106(1-2):1, January 2012. doi: 10.1016/j.jphysparis.2012.04.001.
• Yves Boubenec, Daniel Shulz, and Georges Debrégeas. Whisker encoding of mechanical events during active tactile exploration. Frontiers in Behavioral Neuroscience, 6:74, 2012. doi: 10.3389/fnbeh.2012.00074.

2011

• Julie Le Cam, Luc Estebanez, Vincent Jacob, and Daniel Shulz. Spatial structure of multiwhisker receptive fields in the barrel cortex is stimulus dependent. Journal of Neurophysiology, 106(2): 986-98), August 2011. doi: 10.1152/jn.00044.2011.

2010

• Vincent Jacob, Luc Estebanez, Julie Le Cam, Jean-Yves Tiercelin, Patrick Parra, Gérard Parésys, and Daniel Shulz. The Matrix: a new tool for probing the whisker-to-barrel system with natural stimuli. Journal of Neuroscience Methods, 189(1):65-74, May 2010. doi: 10.1016/j.jneumeth.2010.03.020.
• Daniel Shulz and Vincent Jacob. Spike-timing-dependent plasticity in the intact brain: counteracting spurious spike coincidences. Frontiers in Synaptic Neuroscience, 2:137, 2010. doi: 10.3389/fnsyn.2010.00137.
• Yves Frégnac, Marc Pananceau, Alice René, Nazyed Huguet, Olivier Marre, Manuel Levy, and Daniel Shulz. A Re-Examination of Hebbian-Covariance Rules and Spike Timing-Dependent Plasticity in Cat Visual Cortex in vivo. Frontiers in Synaptic Neuroscience, 2:147, 2010. doi: 10.3389/fnsyn.2010.00147.

2008

• Vincent Jacob, Julie Le Cam, Valérie Ego-Stengel, and Daniel Shulz. Emergent properties of tactile scenes selectively activate barrel cortex neurons. Neuron, 60(6):1112-25, December 2008. doi: 10.1016/j.neuron.2008.10.017.

2007

• Vincent Jacob, Daniel J Brasier, Irina Erchova, Dan Feldman, and Daniel Shulz. Spike timingdependent synaptic depression in the in vivo barrel cortex of the rat. Journal of Neuroscience, 27(6):1271-84, February 2007. doi: 10.1523/JNEUROSCI.4264-06.2007.

2005

• Valerie Ego-Stengel, Tadeu Mello E. Souza, Vincent Jacob, and Daniel Shulz. Spatiotemporal characteristics of neuronal sensory integration in the barrel cortex of the rat. Journal of Neurophysiology, 93: 1450, 2005. doi: 10.1152/jn.00912.2004.

2003

• Daniel Shulz, Valérie Ego-Stengel, and Ehud Ahissar. Acetylcholine-dependent potentiation of temporal frequency representation in the barrel cortex does not depend on response magnitude during conditioning. Journal of Physiology – Paris, 97(4-6):431-9, 2003. doi: 10.1016/j.jphysparis.2004.01.001.

2002

• Valérie Ego-Stengel, Vincent Bringuier, and Daniel Shulz. Noradrenergic modulation of functional selectivity in the cat visual cortex: an in vivo extracellular and intracellular study. Neuroscience, 111 (2):275-89, 2002. doi: 10.1016/S0306-4522(02)00011-8.

2001

• Valérie Ego-Stengel, Daniel Shulz, Sebastian Haidarliu, Ronen Sosnik, and Ehud Ahissar. Acetylcholine-dependent induction and expression of functional plasticity in the barrel cortex of the adult rat. Journal of Neurophysiology, 86(1):422-37, July 2001.

2000

• Daniel Shulz. Memories of memories: the endless alteration of the engram. Neuron, 28(1):25-9, October 2000. doi: 10.1016/S0896-6273(00)00082-9.

• Daniel. E. Shulz, R. Sosnik, Valérie Ego, S. Haidarliu, and E. Ahissar. A neuronal analogue of state-dependent learning. Nature, 403(6769):549-53, February 2000. doi: 10.1038/35000586.

Chapitres de livres

• Valérie Burgos Blondelle, Jean-Gael Barbara, Buffetault Aurore, Yves Carton, Dujonc Isabelle, Yves Fregnac, Daniel Shulz, David Viterbo, and Guthleben Denis. Histoire d’une cité scientifique . In Histoire d’une cité scientifique. Le campus du CNRS à Gif-sur-Yvette (1946-2016). cnrs editions, December 2016. URL https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-01557391.
• Daniel Shulz and Daniel E. Feldman. Spike Timing Dependent Plasticity in Development. In John Rubenstein (Eds) Pasko Rakic, editor, Developmental Neuroscience: A Comprehensive Reference, page Non spéciale. Academic Press, 2012. URL https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00739680.
• Daniel Shulz and Yves Frégnac. From sensation to perception. In George F. Koob, Michel Le Moal, and Richard F Thompson (Eds), editors, Encyclopedia of Behavioural Neuroscience, Volume 1, pages 550-558. Elsevier Science, 2010. URL https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00739642.
• Daniel Shulz. Neurones et apprentissage. In Gènes et culture: Enveloppe Génétique et Variabilité Culturelle, Symposium du Collège de France, 2002, page 142. Odile Jacob, September 2003. Jean-Pierre Changeux, editor. ISBN : 2738113109. URL https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00123872.

Daniel Shulz
Burning questions in neuroscience.  Master « Computational Neuroscience and Neuroengineering » (M2-CNN, Université Paris-Saclay)

Principes d’organisation anatomo-fonctionnelle des systèmes haptiques. Master « Neurosciences intégratives » (M1, Module ENS-N3, École Normale Supérieure Paris).

Sensory systems: the example of the haptic sense. Master « Interface Physique Biologie » (M2, Université Paris-Diderot).

Principes d’organisation anatomo-fonctionnelle des systèmes haptiques et de la douleur. Master « Formation à l’enseignement supérieur en sciences du vivant » (M2 FESup, Agrégation BGB, Ecole Normale Supérieure Paris-Saclay)

Valérie Ego-Stengel
Closed-loop Neuroscience. Master « Computational Neuroscience and Neuroengineering » (M2-CNN, Université Paris-Saclay). Valérie Ego-Stengel, Responsable du module.

Interfaces Cerveau-Machine. (2ème année, École CentraleSupélec.)

Neurobiologie. (3ème année, Ecole Polytechnique). Valérie Ego-Stengel, Responsable du module.

Isabelle Férézou
Methods for measuring and actuating neuronal activity, principles and applications. Master « Computational Neuroscience and Neuroengineering » (M2-CNN, Université Paris-Saclay). Isabelle Férézou, Responsable du module.

Cortical processing of tactile sensory information. Master « Computational Neuroscience and Neuroengineering » (M2-CNN, Université Paris-Saclay).

Imaging the spatiotemporal dynamics of cortical activity at the mesoscopic scale. « Interdisciplinary Master’s in Life Sciences » (ENS Paris).

Luc Estebanez
Organization of the somatosensory system. Master « Computational Neuroscience and Neuroengineering » (M2-CNN, Université Paris-Saclay).

Brain-machine interfaces. Licence de Biologie (L2, Université Paris-Saclay).

École doctorale de rattachement:
« Signalisations et Réseaux Intégratifs en Biologie » (ED568 BIOSIGNE)

https://www.universite-paris-saclay.fr/ecoles-doctorales/signalisations-et-reseaux-integratifs-en-biologie-biosigne

Doctorant.e.s:

Alexandre Tolboom (2023-…)
Directrice de thèse : Valérie Ego-Stengel
Projet: Neural mechanisms of sensorimotor learning and bidirectional brain-machine interface control.

Ervan Achirou (2023-…)
Directrice de thèse : Valérie Ego-Stengel
Projet: Cortical mechanisms of sensorimotor integration.

Clément Picard (2022-…)
Directeur de thèse : Luc Estebanez
Co-Directrice de thèse : Valérie Ego-Stengel
Projet: Binding Cortical Waves Flow to Neuroprosthesis Control in Mice.

Max Chalabi-Prat (2021-…)
Directrice de thèse: Isabelle Férézou
Projet : Visualizing neuronal correlates of sensory processing in the barrel cortex of mice engaged in a whisker-guided locomotion task.

Edouard Ferrand (2021-…)
Directeur de thèse: Luc Estebanez
Projet : Interfaçage d’une prothèse bi-directionnelle chez la souris.

Zineb Hayatou (2020-…)
Directeur de thèse: Luc Estebanez
Co-Directeur de thèse: Antoine Chaillet
Projet : Étude dans le modèle murin de l’appropriation d’une prothèse contrôlée par une interface cerveau-machine.

Fan Yang (2021-…)
Directrice de thèse: Isabelle Férézou
Co-Directeur de thèse: Laurent Bourdieu (ENS Paris)
Projet : The cellular and network mechanisms underlying expectancy of predictable tactile stimuli.


Ancien.ne.s doctorant.e.s:

2018-2023 Henri Lassagne
Directrice de thèse: Valérie Ego-Stengel
Co-Directeur de thèse: Luc Estebanez
Projet: Optimizing cortical feedback strategies for a closed-loop brain machine interface.

2018-2022 Timothé jost Mousseau
Directrice de thèse: Isabelle Férézou
Projet : Étude de l’intégration corticale de stimulations sensorielles tactiles complexes chez la souris en comportement.

2016-2019 Dorian Goueytes (3C UPMC)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Co-Directrice de thèse: Valérie Ego-Stengel
Co-Directeur de thèse: Luc Estebanez
Projet : Exploring sensorimotor control using an ultra-fast closed loop brain-machine interface in rodents

2016-2018 Aamir Abbasi (FdV, Paris V)
Directrice de thèse: Valérie Ego-Stengel
Co-Directeur de thèse: Luc Estebanez
Co-Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet : Integration of sensory feedback in a closed-loop cortical brain-machine interface requires somatotopy

2013-2017 Pauline Kerekes (3C, Paris UPMC)
Directrice de thèse: Valérie Ego-Stengel
Co-Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet : Behavioral and electrophysiological study of spatial pattern discrimination in the rat

2011-2015 Eugenia Vilarchao (FdV, Paris Descartes)
Directrice de thèse: Isabelle Férézou
Co-Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet : Spatiotemporal properties of sensory integration in the mouse barrel cortex

2008-2012 Yves Boubenec (3C, Paris UPMC)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Co-Directeur de thèse: Georges Debrégeas (ENS Paris)
Projet: Collecte d’information tactile chez le rat : biomécanique de la vibrisse et stratégie d’exploration

2008-2011 Pierre-Jean Arduin (FdV, Paris Descartes)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Co-Directeur de thèse: Yves Frégnac
Co-directrice de thèse: Valérie Ego-Stengel
Projet: Conditionnement opérant de neurones pour une contrôle gradué de prothèses.

2007-2012 Julien Berthérat (ENS, Paris Descartes)
Directeur de thèse: Laurent Bourdieu (ENS Paris)
Co-Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet: Etude en microscopie de fluorescence à deux photons in vivo de l’intégration multi vibrissale chez le rat.

2007-2011 Luc Estebanez (ENS, Paris Descartes)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Co-Directeur de thèse: Laurent Bourdieu (ENS Paris)
Projet: Caractérisation des traitements sensoriels dans le cortex à tonneaux du rat anesthésié.

2006-2010 Julie Le Cam (Paris UPMC)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet: Représentations de scènes tactiles complexes dans la boucle thalamo-corticale du système vibrissal

2003-2007 Vincent Jacob (Paris UPMC)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet: Intégration spatio-temporelle de scènes tactiles et plasticité fonctionnelle dans le cortex à tonneaux du rat.

1996-2001 Valérie Ego (Paris UPMC)
Directeur de thèse: Dan Shulz
Projet: Neuromodulation et plasticité fonctionnelle des neurones corticaux: Étude dans les cortex primaires visuel et somatosensoriel

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